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臺灣螞蟻相
林宗岐
國立臺灣大學植物病蟲害學研究所
臺灣位於現今動物地理學分區的東洋區中印中亞區的東隅，在動物相的組成上以東洋區分佈物種為主要成份，但因臺灣地理位置接近舊北區和東洋區交界的渡瀨線及印澳區和東洋區交界的華萊氏線，因此臺灣動物相的組成也受到舊北區、印澳區物種的影響。
Bolton（1995）將現存9538種的螞蟻分屬於16亞科、59族、296個屬中，並將408種的化石種類種螞蟻隸屬於13個亞科（包括9個現存和4個絕滅亞科）、118個屬（包括45個現存屬和73個絕滅屬）之中。總計蟻科之下可分為20個亞科、61個族、369個屬、9946種，此為目前較完整的螞蟻分類系統。螞蟻起源來自同一祖先的論點已被學者廣泛接受，但最原始螞蟻的形態特徵僅能由化石證據來做推測。目前所發現最早的螞蟻化石紀錄是由Wilson等人於1967年在白堊紀中期上層的琥珀中所發現的蜂蟻（Sphecomyrma freyi），距今約8000萬年，屬於已絕滅古老的螞蟻亞科蜂蟻亞科（Sphecomyrminae）。此亞科種類在特徵上兼具著螞蟻與部份獨居蜂的特徵，一般學者認為螞蟻的共同祖先應與此亞科有較接近的形態特徵。依據新生代初期大量螞蟻化石上的證據發現，現今的螞蟻亞科的階元約在距今6500萬年時已廣泛分佈於各大動物地理分區之中，而現今族的階元也於3000萬年前都已出現在地球之上。因此對螞蟻各種上分類階元之發生年代做一推測，蟻科約距今1億年出現於地球上，約在6500萬年前亞科之階元已建全，3000萬年前在族的階元已多出現在地球上，而在屬的階元則在距今約1000萬年前出現。
螞蟻因其特殊的生物特性，具完整的社會化族群結構，工蟻與兵蟻無翅，而生殖階級僅於短暫的婚飛（Swarming）期間具翅，但飛翔能力卻薄弱，因此螞蟻在作大範圍的擴散和遷移時較受限制。而什麼是影響臺灣螞蟻相形成的因子？Patterson（1983）認為有四種過程影響及決定生物地理分佈，兩種為物理性過程（地理變化及氣候變化），另外兩種為生物性的過程（散佈及進化）。Myers and Giller（1988）則認為影響生物地理分佈模式的過程可分為非生物性及生物性；非生物性的過程可分為大範圍（如：陸塊的移動、氣候的變化等）和地區性（火災、火山爆發、颱風等），生物性的過程則可分為進化性（適應、種化、滅絕）和生態性（取食、競爭、遷移）。臺灣螞蟻相在形成的過程中，一方面因生物性的因子，蟻科各分類階元出現的時間，如屬的階元出現在1000萬年前，及種類間不同的背景；一方面因受臺灣特殊的地史背景的物理因子影響，如臺灣島的形成年代及臺灣為大陸性島嶼等因素。推測臺灣螞蟻相組成，在種上階級（屬、族與亞科）應在大陸塊上已出現後才遷入臺灣，而再因地理隔離出現而產生臺灣的特有物種。但如何去證明此推論的正確性，是需要對臺灣及周圍地區螞蟻相與地史變化有充份的瞭解，才能解開這個謎。以下對臺灣螞蟻族群結構與臺灣地史作一概括式的說明。
臺灣螞蟻族群結構
瞭解臺灣螞蟻族群結構是完成臺灣螞蟻相與動物地理學研究中生物性工作的主要步驟，而且瞭解不同螞蟻的分佈特性是推測螞蟻由何處遷入臺灣的重要依據，但若要有較完整的推論，需要比較與臺灣有相似地史背景之大陸性島嶼間螞蟻相之異同。
臺灣螞蟻相的組成
臺灣蟻科中有8個亞科、27族、64屬共201種螞蟻被命名，但其中仍有13種是以亞種地位存在，23種以變種地位存在，其種下階元比例約佔18﹪，因此在分類學研究上似乎需更進一步作確定其分類地位的工作。從蟻科分類的觀點而言，臺灣螞蟻相的組成以家蟻亞科 Myrmicinae（89種，佔44％）、山蟻亞科 Formicinae（48種，佔24％）及針蟻亞科 Ponerinae（40種，佔20％）三個亞科為主，其他五個亞科（迷蟻亞科 Aenictinae、粗角蟻亞科 Cerapachyinae、琉璃蟻亞科 Dolichoderinae、昔蟻亞科 Leptanillinae及擬家蟻亞科 Pseudomyrmecinae）共有24種，佔總數的12％。從動物地理區系來分析臺灣螞蟻相的組成，就臺灣現在已經記錄的64個屬，依世界各動物地理分區中之分佈狀況作一些整理如表一，發現臺灣之螞蟻相在屬級的組成上，有36﹪為世界性 (cosmopolitan) 或亞世界性 (subcosmopolitan) 分佈的屬，以熱帶區系為分佈中心的屬約佔35﹪，其中東洋區與印澳區為主要分佈中心的屬約佔12﹪，以舊北區為分佈中心的屬約佔5﹪。從屬的層級而言，臺灣螞蟻相的組成應以世界性與熱帶區系分佈為主，若以臺灣種的階元來分析臺灣螞蟻相，則臺灣螞蟻相中特有種約佔有25﹪，而11﹪為世界性廣佈種，且其中有6﹪為人為攜入的流浪種（Tramp species）。
東亞地區螞蟻相的比較
臺灣螞蟻族群結構中有極大比例是屬於熱帶性分佈的蟻種，但也有分佈中心在寒溫帶舊北區的種類，因此不難想像臺灣曾是螞蟻南北遷移的中途站。如何以螞蟻族群結構來更有力的說明舊北區的螞蟻曾南遷與熱帶性的螞蟻曾有北遷的過程，是需要比較相近有相似背景之大陸性島嶼間的螞蟻相。由表二可明顯看出臺灣、琉球、日本四島及韓國在種上階元之分佈種數。並由圖三、四中舊北區分佈和熱帶性分佈的螞蟻在上述諸島間分佈比例上可明顯看出其呈梯度變化的狀態。且由此梯度分佈可推測溫帶性與熱帶性分佈的螞蟻曾在這些島嶼間有著大規模的遷移。
螞蟻於臺灣分佈的狀況
雖然在臺灣已發現有201種的螞蟻，但螞蟻在島上分佈的狀況卻因不同的屬而有所差異。將臺灣螞蟻依其分佈狀況區分為下面幾種模式：(1)全島分佈型：此類螞蟻在全島相同的生態環境中均可發現，如 Odontomachus 屬、Strumigenys 屬、Pheidole屬、Crematogaster 屬等；(2)區域分佈型：僅在本島的部份區域中才有分佈的種類，而在本島其它地區中雖有相似的生態環境也未曾發現，如 Trichoscape 屬僅分佈在臺灣西北部地區；(3)陸島分佈型：高山分佈的類群，以舊北區為分佈中心的種類為主，如 Myrmica 屬分佈在海拔2000公尺左右的山區；(4)點狀分佈型：目前僅在非常小範圍區域中才有發現，如 Eurhopalothrix 屬僅分佈於墾丁；(5)流浪種：為人為所攜入的種類，多分佈於有人為活動區域如城市、農地中，此類型種類有 Monomorium 屬。
臺灣螞蟻相與臺灣地史
臺灣螞蟻相的建立與臺灣地史有著密不可分的關係。但臺灣地史變化的過程又為如何呢？地球上的島嶼依其在地史上形成的過程中是否與大陸塊間有過陸橋聯結，而分為大陸性島嶼和海洋性島嶼，臺灣島在其地史的變化中曾多次與鄰近的大陸塊間有陸橋形成而為一大陸性的島嶼。臺灣島的形成的年代及與鄰近陸塊間陸橋形成的次數及時間是接下去需要瞭解的重點。而且尋找螞蟻於臺灣地理分佈與地史間的關係則為另一項重要的方向。
臺灣地史的起始點
臺灣島的出現年代為何時？及臺灣島上的螞蟻何時有機會立足於臺灣島上？要解決此兩個問題便要先確定臺灣島的起始點，而此部份則可分為地質上的起始點與動物地理上的起始點兩個方向來討論。
1. 地質上的起始點
什麼是臺灣地史於地質上的起始點？尋找臺灣島地層中最古老的年代，依林及周（1974）所描述臺灣最古老的地層為古生代的大南澳片岩，距今約兩億五千萬年前，露出於中央山脈東斜面及台東縱谷西側。兩億五千萬年所代表的年代是臺灣島上岩石出現在地表的年代，但對動物地理的研究而言此一地史的證據卻無法利用，其原因為：A.自臺灣地史變化簡表（表三）中便可發現自兩億五千萬年至今共發生六次的冰河期，其間的海面變化不定，臺灣所在的地域應該曾多次的為海水所淹沒，使的早期入侵臺灣的螞蟻因海侵而絕滅；B.多次的地殼造山運動極易將原本位於較深層的地層因推擠或斷裂而露出。因此一個露出較原始地層的地區並未能使螞蟻較早侵入的機會。
2. 動物地理上的起始點
臺灣地史上動物地理學的起始點，是在尋找臺灣島浮出海面後不再被海水所淹沒的最早年代。自此年代後才使螞蟻有機會立足於臺灣島上而不因海水淹沒而滅絕，才可能成為臺灣螞蟻相的成員之一。依據Teng（1987）所述臺灣島主體約在五百萬年前因菲律賓海洋板塊撞擊歐亞板塊，而使臺灣在地形上呈一隆起的上昂運動。因隆起的伏度大，而使臺灣島出現在太平洋西緣島弧之上不再被間冰期期間海水的上升而完全淹沒，也使遷入島上的生物（包括螞蟻）有永遠立足的契機。距今五百萬年前應為臺灣動物地理學的起點。
臺灣島在地史上的變化
臺灣雖已永久的浮出海面，但若無大範圍陸橋出現在臺灣島與其他陸塊間，螞蟻要遷入臺灣而立足是非常困難的。臺灣島自五百萬年前露出海面之後，在地史上便因地塊變動與海水面升降的變化，使臺灣島與鄰近陸塊間有多次橋陸的聯結，而此陸橋的出現是與整個冰河期的變化有著直接的關係。由表四便可明瞭在臺灣島因陸塊撞擊隆起後，其與其它陸塊與島嶼間的聯繫；且在太平洋西緣島弧其它的大陸性島與也與臺灣有著相似的地史背景，日本主體四島出現約在距今1000萬年左右，而琉球主島出現在與臺灣相似約距今500萬年前。由表四可發現日本本島在出現後便與歐亞大陸以陸橋聯繫著，直到約兩、三萬年前Wü rm之間冰期間才為海峽所隔絕；琉球與臺灣間則出現兩次的陸橋聯繫，兩地間的螞蟻則在此時有所交流；但琉球早在三十多萬年前Mindel間冰期後就與臺灣永遠的失去聯繫，從此之後臺灣與琉球螞蟻相則隔離而便各自發展。臺灣與歐亞大陸間的陸橋聯繫則隨冰河期的變動而間斷式的出現，而最後出現陸橋的年代則在Wü rm冰期距今約4萬5千年，因此臺灣與大陸間螞蟻相的交流則在此應還持續維持，直到最後海侵約一萬年前才告終斷。
系統動物地理學
目前在對臺灣螞蟻進行系統動物地理學研究的工作上，正面臨幾個問題(1)如何將地區性的地史資料轉換成動物地理可分析使用的資料，(2)地史資料與臺灣螞蟻相資料如何配合。在臺灣地史資料轉換成動物地理學可分析的資料上，目前僅完成初步的步驟，由表四中先將地史年代以冰期及間冰期分為11個階段，而如圖五將東亞地區在地史上曾出現過的陸橋進行編碼，再將此陸橋出現年代列於表五，而處理出現在此1200萬年11個階段間的次數，如臺灣與琉球間的陸橋c僅出現在兩個階段中，而在日本與歐亞大陸間的陸橋f則出現10次（表五），而由此陸橋出現次數上可推算出動物在各陸塊與大陸性島嶼間遷移的頻度並分析各區域間的相關程度。但此資料與區域之相關性如何與動物地理資料互相配合，依據表四各分析地區螞蟻相之組成，可利用數值分類分析方法來分析這些地區在螞蟻屬階元間的相似程度，利用Jaccard相似性係數進行相似性比較的工作，而得到相似性之樹型圖，發現在螞蟻相的相似程度上韓國與日本間約有70～80﹪左右的相似度，而臺灣與琉球間則有約60﹪左右的相似度。至於這些地區螞蟻相結構間之相關性是否與前述地史陸橋聯結之相關程度有其直接的關連是需要作進一步的探討。
參考文獻
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